
ระบบทางเดินอาหารส่วนท้าย (Hindgut) ของม้าเป็นส่วนที่มีความพิเศษทั้งด้านโครงสร้าง และการทำงาน หน้าที่หลักของระบบทางเดินอาหารส่วนนี้คือการหมักด้วยจุลินทรีย์ (Microbial fermentation) เพื่อนำสารอาหารจากไฟเบอร์ที่ระบบทางเดินอาหารส่วนต้น (Foregut) ไม่สามารถย่อยสลายได้ออกมาใช้เป็นพลังงาน ซึ่งกระบวนการที่เกิดขึ้นใน Hindgut นี้ ถือเป็นกระบวนการหลักที่ให้พลังงานกับร่างกายของม้า และหากเกิดความผิดปกติก็อาจหมายถึงชีวิตม้าตัวนั้นๆ เลยก็เป็นได้
Hindgut มีความจุรวมมากถึง 60% ของทางเดินอาหารทั้งหมด แบ่งออกเป็น 3 ส่วนหลัก ได้แก่ ลำไส้ซีกัม (Caecum) ลำไส้ใหญ่ (Large intestine) และไส้ตรง (Rectum)
Caecum จะอยู่ด้านขวาของลำตัวม้า เป็นส่วนที่มีความยาวเพียงเมตรเศษ แต่มีความจุถึง 30 ลิตร คิดเป็น 15% ของความจุทางเดินอาหารทั้งหมด Caecum เป็นถุงที่มีรูเปิดเพียงบริเวณเดียวไม่ได้เป็นท่อเหมือนกับลำไส้ส่วนอื่นๆ เมื่ออาหารออกจากลำไส้เล็กก็จะเข้าสู่ Caecum และเดินทางออกจาก Caecum เข้าสู่ Large intestine บริเวณที่อาหารผ่านเข้าออก Caecum นั้นมีชื่อเรียกว่า Ileocaecocolic junction ซึ่งเป็นบริเวณสำคัญที่ใช้ในการเริ่มต้น locate ตำแหน่งของลำไส้ส่วนต่างๆ ในการผ่าตัดม้าเสียดท้อง (Colic surgery)

ที่มา: UGA Extension Equine Colic
Large intestine ในม้าแบ่งออกเป็นสองส่วน คือ Large colon และ Small colon โดย Large colon จะมีความยาวประมาณ 3 เมตร มีความจุมากถึง 90 ลิตร ถูกแบ่งออกเป็น 4 ส่วนตามลักษณะทางกายภาพ อาหารจะเดินทางออกจาก Caecum เข้าสู่ Large colon ส่วนล่างขวา (Right ventral) ล่างซ้าย (Left ventral) บนซ้าย (Left dorsal) และบนขวา (Right dorsal) ตามลำดับ เมื่ออาหารออกจาก Large colon แล้วก็จะเข้าสู่ Small colon ที่มีความยาวใกล้เคียงกับ Large colon แต่เส้นผ่านศูนย์กลางจะเล็กกว่า มีหน้าที่หลักในการดูดน้ำกลับเข้าสู่ร่างกาย ทำให้อาหารที่ย่อยแล้วแห้ง ถูกปั้นเป็นก้อนด้วยการบีบตัวของ Small colon ก่อนที่จะเคลื่อนที่ไปยัง Rectum และขับออกจากร่างกาย
Microbial Fermentation
Foregut ของม้าทำหน้าที่ย่อยสลายสารอาหารคล้ายกับสัตว์จำพวก Monogastric คาร์โบไฮเดรต โปรตีน และไขมันจึงถูกย่อยและดูดซึมที่ Foregut ไปจนเกือบหมด ส่วนที่ย่อยและดูดซึมไม่ทันก็จะหลงเหลือผ่านมาสู่ Hindgut อาหารจำพวกไฟเบอร์ที่เป็น Structural Carbohydrate พวก Cellulose Hemicellulose จะไม่ถูกย่อยด้วยน้ำย่อยที่ Foregut เลย แต่จะถูกย่อยสลายผ่านกระบวนการหมักด้วยจุลินทรีย์ (Microbial Fermentation) ที่ Hindgut ได้เป็น Volatile Fatty Acid (VFA) ซึ่งม้าสามารถดูดซึมเข้ากระแสเลือดผ่านผนัง Caecum และ Colon เอาไปใช้เป็นพลังงานให้กับร่างกาย
ในภาวะปกติ Hindgut ของม้าจะมี pH ที่ค่อนข้างคงที่อยู่ที่ 6.7-7 ซึ่งเป็นระดับ pH ที่แบคทีเรียกลุ่มย่อยสลายไฟเบอร์แล้วสร้าง VFA เจริญเติบโตได้ดีที่สุด ในขณะที่เกิดกระบวนการหมัก Hindgut จะมีการหลั่ง Bircarbonate และ Phosphate salt เพื่อช่วยรักษาสมดุลย์ของ pH ควบคู่ไปกับการดูดซึม VFA ที่แบคทีเรียผลิตได้อย่างต่อเนื่อง
การเปลี่ยนอาหารม้าโดยฉับพลันไม่ว่าจะเป็นประเภทหรือปริมาณ หมายรวมถึงอาหารหยาบและอาหารข้น จึงอาจทำให้เกิดปัญหา Hindgut acidosis ปัญหานี้เปรียบเหมือนโดมิโนตัวแรกที่จะส่งผลกระทบต่อเนื่องไปสู่ภาวะความผิดปกติอื่นที่รุนแรงถึงแก่ชีวิตได้ การปรับเปลี่ยนอาหารม้าจึงควรเปลี่ยนอย่างค่อยเป็นค่อยไปเพื่อให้แบคทีเรียใน Hindgut ได้มีเวลาในการปรับตัว และเพื่อไม่ให้สมดุลย์กรดด่างในลำไส้เปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วเกินไป การเปลี่ยนอาหารสำหรับม้าจึงควรใช้เวลาอย่างน้อย 2 สัปดาห์ในการเพิ่มอาหารตัวใหม่ และลดอาหารตัวเก่า ไม่ควรเปลี่ยนทันทีทันใด
Hindgut acidosis
จากข้อมูลข้างต้นจะเห็นว่า Hindgut ของม้าถูกออกแบบมาเพื่อย่อยสลายอาหารจำพวก Structural carbohydrate (Cellulose, Hemicellulose) เท่านั้น ไม่เหมาะกับการย่อยสลายอาหารจำพวกอื่นเช่น แป้ง และน้ำตาล (Stratch and Soluble carbohydrate) ที่มักพบได้ทั่วไปในอาหารข้น หากมีการจัดการการให้อาหารเหล่านี้ไม่เหมาะสม Foregut จะไม่สามารถย่อยและดูดซึมแป้งและน้ำตาลได้หมดจนหลงเหลือเข้าไปสู่ Hindgut ยิ่งมีแป้งและน้ำตาลเข้าไปที่ Hindgut มากเท่าไหร่ สภาพแวดล้อมภายใน Hindgut ก็จะถูกรบกวนมากเท่านั้น
ในภาวะปกติลำไส้ของม้าจะมีแบคทีเรียในไฟลัม Firmicutes เป็นหลักมากกว่า 50% และมีแบคทีเรียในไฟลัม Bacteroidetes รองลงมาอยู่ที่ 30% โดยประมาณ ตามด้วยแบคทีเรียอื่นๆ ลดหลั่นกันไป โดย Firmicutes จะประกอบไปด้วยแบคทีเรียที่หมักและย่อยสลายไฟเบอร์เป็น VFA เป็นหลัก ในขณะที่ Bacteroidetes จะประกอบไปด้วยแบคทีเรียที่หมักและย่อยสลายไฟเบอร์เป็น Lactic acid เป็นหลัก

ที่มา: https://www.hygain.com.au/hindgut-acidosis-in-horses/
เมื่อมีแป้งและน้ำตาลเข้าไปที่ Hindgut แบคทีเรียจะเปลี่ยนแป้งและน้ำตาลไปเป็น VFA และ Lactic acid อย่างรวดเร็ว มากเกินกว่าที่ลำไส้จะดูดซึมได้ทัน ทำให้ pH ใน Hindgut ลดลง เกิดเป็นภาวะ Hindgut acidodis ส่งผลให้แบคทีเรียในกลุ่ม Firmicutes มีปริมาณลดลง และแบคทีเรียในกลุ่ม Bacteroidetes มีปริมาณมากขึ้น ผลที่ตามก็คือ Bacteroidetes จะผลิต Lactic acid ออกมามากขึ้น ทำให้ Hindgut ของม้าก็จะมี pH ต่ำลงอย่างรวดเร็วเพราะ Lactic acid ที่เป็นกรดที่แรงกว่า VFA ส่งผลให้เกิด erosion ของผนังลำไส้ ทำให้ Osmolarlity ของผนังลำไส้เพิ่มขึ้น ส่งผลให้ม้าเกิดภาวะ dehydration และ diarrhea ตามมา
เมื่อแบคทีเรียแกรมลบภายใน Hindgut ตาย Lipopolysaccharide ก็จะหลุดออกมากลายเป็น Endotoxin ภายในลำไส้ม้า และถูกดูดซึมเข้าสู่กระแสเลือด นำไปสู่ภาวะ Endotoxemia ส่งผลให้เกิดการอักเสบรุนแรงทั่วร่างกาย และนำไปสู่โรคร้ายแรงอื่นๆ อาทิเช่น Laminitis หรือภาวะ Systemic Inflammatory Response Syndrome (SIRS)
ยิ่งภาวะ Hindgut acidosis รุนแรงมากขึ้นเท่าไหร่ ความเสียหายที่เกิดขึ้นกับร่างกายก็จะมากขึ้นเท่านั้น และหลายครั้งการแก้ไขก็ทำได้ยาก การป้องกันด้วยการจัดการการให้อาหารม้าที่เหมาะสมจึงเป็นสิ่งพึงกระทำเพื่อลดความเสี่ยงในการเกิดปัญหาสุขภาพของม้า

สุขภาพของม้าที่ดีจึงเริ่มต้นที่อาหารการกิน
- ม้าเป็นสิ่งที่มีชีวิตที่ใช้เวลาในแต่ละวันไปกับการกินมากถึง 16-20 ชั่วโมง การให้อาหารม้าเป็นมื้อๆ เป็นการจัดการที่มนุษย์นำมาปรับใช้ในการให้อาหารข้นเพื่อให้เข้ากับไลฟ์สไตล์ของมนุษย์มากกว่าธรรมชาติของม้า ซึ่งในภายหลังมีการนำหลักการนี้ไปใช้ในการให้อาหารหยาบด้วย ทำให้ส่งผลเสียต่อสุขภาพของม้าโดยตรง
- อาหารหยาบเป็นอาหารหลักของม้า อาหารข้นเป็นอาหารที่มนุษย์นำมาให้ม้าในช่วงศตวรรษที่ 19 เนื่องจากมนุษย์เริ่มนำม้ามาใช้ทางการเกษตร ทำให้อาหารหยาบเพียงอย่างเดียวไม่สามารถให้พลังงานกับม้าได้อย่างเพียงพอ ปริมาณอาหารหยาบที่ม้าควรได้รับนั้นควรคิดเป็นน้ำหนักแห้ง 2-3% ของน้ำหนักตัวม้าต่อวัน
- ม้าเป็น Non-ruminant herbivores ทางเดินอาหารส่วนต้นเหมือนสัตว์กระเพาะเดี่ยว ทางเดินอาหารส่วนท้ายคล้ายกับรูเมนของสัตว์เคี้ยวเอื้อง
- กระเพาะอาหารของม้ามีขนาดเล็ก ม้าขนาด 400 กิโลกรัม กระเพาะอาหารจะมีความจุเพียง 8-12 ลิตรเท่านั้น เราจึงควรจำกัดปริมาณของอาหารข้นที่ให้กับม้าในแต่ละมื้อโดยไม่ควรให้เกิน 1.5-2 กิโลกรัมต่อมื้อ เพื่อหลีกเลี่ยงปัญหา Gastric impaction และ Hindgut acidosis ที่อันตรายถึงชีวิตหากไม่ได้รับการรักษาอย่างทันท่วงที เพราะม้าไม่สามารถอาเจียน หรือขย้อนอาหารออกกลับออกมาได้เช่นเดียวกับสัตว์เคี้ยวเอื้อง
- เมื่อม้ากินอาหารหยาบจะมีการเคี้ยวและหลั่งน้ำลายมากกว่าการกินอาหารข้น 3-4 เท่า ม้าจะต้องเคี้ยวมากถึง 3,500 ครั้งต่ออาหารหยาบ 1 กิโลกรัม ในขณะที่ม้าจะมีการบดเคี้ยวเพียงแค่ 800-1,200 ครั้งเท่านั้นต่อการกินอาหารในปริมาณที่เท่ากัน ซึ่งน้ำลายม้ามีหน้าที่สำคัญในการเป็นบัฟเฟอร์รักษาความเป็นกรดด่างในกระเพาะอาหารม้า
- ลำไส้เล็กย่อยและดูดซึมแบบ Enzymatic digestion pH ในลำไส้เล็กของม้านั้นมีความสำคัญมาก เพราะหาก pH ของลำไส้เล็กไม่เป็นกลาง (pH 7-7.5) เอนไซม์ต่างๆ ที่ย่อยคาร์โบไฮเดรต ไขมัน และโปรตีนก็จะไม่สามารถทำงานได้
- ระบบทางเดินอาหารส่วนท้ายของม้าเป็นส่วนที่มีความพิเศษทั้งด้านโครงสร้าง และการทำงาน หน้าที่หลักของระบบทางเดินอาหารส่วนนี้คือการหมักด้วยจุลินทรีย์ ที่ถือเป็นกระบวนการหลักที่ให้พลังงานกับร่างกายของม้า
- ระบบทางเดินอาหารส่วนท้ายของม้าเหมาะกับการหมัก Structural Carbohydrate พวก Cellulose Hemicellulose เท่านั้น ไม่เหมาะกับการย่อยสลายอาหารจำพวกแป้ง และน้ำตาล (Stratch and Soluble carbohydrate) ที่มักพบได้ทั่วไปในอาหารข้น หากมีการจัดการการให้อาหารไม่เหมาะสม แป้งและน้ำตาลหลงเหลือเข้าไปที่ทางเดินอาหารส่วนท้ายได้มากเท่าไหร่ กระบวนการหมักตามปกติก็จะถูกรบกวนมากเท่านั้น
เอกสารอ้างอิง:
- RAYMOND J. GEOR, Equine Applied and Clinical Nutrition, Health, Welfare and Performance, 2013 Elsevier Ltd.
- Online Equine Digestion and Nutrition Course, University of Edinburgh.
- Costa MC, Arroyo LG, Allen-Vercoe E, et al. Comparison of the fecal microbiota of healthy horses and horses with colitis by high throughput sequencing of the V3-V5 region of the 16S rRNA gene. PLoS One. 2012;7(7):e41484. doi:10.1371/journal.pone.0041484
- Zhao Y, Li B, Bai D, et al. Comparison of Fecal Microbiota of Mongolian and Thoroughbred Horses by High-throughput Sequencing of the V4 Region of the 16S rRNA Gene. Asian-Australas J Anim Sci. 2016;29(9):1345–1352. doi:10.5713/ajas.15.0587
- Daly, K., Proudman, C. J., Duncan, S. H., Flint, H. J., Dyer, J., & Shirazi-Beechey, S. P. (2012). Alterations in microbiota and fermentation products in equine large intestine in response to dietary variation and intestinal disease. British Journal of Nutrition, 107(07), 989-995. doi:10.1017/S0007114511003825